Meccanica muscolare e lesioni muscolari

La forza muscolare

Dal punto di vista fisiologico la forza muscolare è la capacità posseduta dal muscolo di sviluppare tensione utile al superamento o all'opposizione rispetto a resistenze esterne. Più in particolare:

Forza per metro quadrato di sezione: 200 kN/m².

Un muscolo con sezione di un decimetro quadrato può sviluppare una forza di 2000 N, pari al peso di una massa di circa 200 Kg.

Nel sarcomero, ogni trazione della testa della miosina sul filamento di actina produce una forza di 3-4 pN.

Un miliardo di teste della miosina possono esercitare, se agiscono contemporaneamente, una forza di appena 3-4 N, pari al peso di una massa di circa 0,3-0,4 Kg.

Ogni trazione ("power stroke") della testa della miosina sposta il filamento di actina di 10 nm.

La testa della miosina rimane agganciata al filamento di actina per circa 2 ms.

La contrazione eccentrica

Mentre il muscolo si allunga, esercita una forza che si oppone al suo allungamento.

A parità di tensione, è più probabile che le lesioni muscolari si verifichino durante contrazioni eccentriche (con allungamento), piuttosto che durante contrazioni isometriche (statiche) o concentriche  (con accorciamento). Cercheremo di capire a cosa serve la contrazione eccentrica e perché può danneggiare le fibre muscolari.

Massima tensione

La curva forza-velocità ci dice che il muscolo riesce ad esercitare una tensione (forza di trazione) pìù intensa se attivato mentre si allunga (contrazione eccentrica).

Curva forza-velocità

In molte tecniche sportive, ma anche in attività naturali come la deambulazione, una contrazione eccentrica viene immediatamente seguita da una contrazione concentrica ("ciclo di allungamento-accorciamento" o "stretch-shortening cycle"):

1. Il muscolo si allunga opponendosi all'allungamento (contrazione eccentrica)
2. Immediatamente dopo il muscolo si accorcia (contrazione concentrica).

Questo ciclo può essere utilizzato, ad esempio, per incrementare la forza della contrazione concentrica, come nel salto con contromovimento.

Salto da fermo:

1. Flessione
2. Lunga pausa
3. Estensione

Gli estensori:

1. si allungano
2. si fermano
3. si accorciano

Salto con contromovimento:

Ciclo di allungamento-accorciamento dei muscoli estensori:

1. Flessione
2. Immediata estensione

L'elevazione è maggiore (dimostrazione pratica di quanto detto sinora).

Da J. Dapena, 1977, modificata.

Grafico di J. Dapena, 1977, in base a dati di P. Komi 1973.

a) Gli estensori delle anche e delle ginocchia vengono quasi completamente disattivati. Si allungano quasi passivamente, per effetto della forza di gravità, che causa una accelerazione del corpo verso il basso con conseguente flessione delle articolazioni. La velocità di allungamento cresce rapidamente.

 Da J. Da pena, 1977, modificata. 

b) Quando la velocità di allungamento è alta, gli estensori vengono attivati. La loro tensione è alta e produce una spinta sul suolo superiore al peso dell'atleta. Perciò:

La caduta del corpo prosegue, ma viene frenata bruscamente.

La velocità di allungamento decresce rapidamente.

4) Da J. Da pena, 1977, modificata.

c) La caduta e l'allungamento si arrestano. Gli estensori sono ancora attivati, con alta percentuale di reclutamento di fibre. Per un attimo, gli estensori sono fermi (contrazione isometrica).

5) Da J. Da pena, 1977, modificata.

d) Inizia subito l'accorciamento degli estensori. La percentuale di reclutamento è massima, ma la tensione decresce man mano che la velocità di accorciamento aumenta.

e) Continua l'accorciamento, sempre più veloce, con conseguente diminuzione della tensione.

La forza degli estensori si trasmette al suolo attraverso le leve scheletriche. L'atleta spinge verso il basso e per reazione, secondo la prima legge di Newton, riceve una spinta verso l'alto di pari intensità (reazione vincolare del suolo).

Si noti che la massima spinta (Force) viene prodotta nel punto più basso del CG (posizione c), quando termina l'allungamento e inizia l'accorciamento.

Da J. Dapena, 1977, modificata.

Nelle posizioni a e b gli estensori si allungano velocemente, ma la forza prodotta è inferiore a quella isometrica (posizione c). Secondo la curva forza-velocità, nella fase di allungamento il muscolo potrebbe esercitare una forza molto maggiore di quella registrata in posizione c. Dunque, nella fase di allungamento gli estensori non si attivano al massimo.

Utilità del ciclo allungamento-accorciamento

La contrazione eccentrica serve a:

Pre-attivare il muscolo, permettendogli di iniziare la fase di accorciamento con il massimo della tensione ("pre-tensione"). Altrimenti, all'inizio dell'accorciamento ci vorrebbero alcune frazioni di secondo per raggiungere la massima tensione. L'accorciamento inizierebbe ugualmente, ma con una minore tensione (vedi curva forza-tempo).

Stimolare il riflesso da stiramento.

Stirare le componenti elastiche in serie (SEC) del muscolo, accumulando energia elastica. Nella fase di accorciamento queste componenti si accorciano più velocemente dei sarcomeri, restituendo l'energia immagazzinata. Ciò permette ai sarcomeri di accorciarsi meno e più lentamente, sviluppando maggiore tensione ("muscle potentiation"). Grazie all'accorciamento delle SEC, il muscolo si accorcerebbe di qualche centimetro anche se i sarcomeri mantenessero costante la loro lunghezza.

Curva forza-tempo

Grafico di J. Dapena (1977), in base a dati di Clarkson et al. (1971).

Tensione di singole fibre

Problema:

Come abbiamo visto, l'intensità della contrazione eccentrica è relativamente bassa nel salto con contromovimento. Lo è anche nella corsa, e in particolare nella corsa di lunga distanza  (ad esempio: maratona). Perché questo tipo di corsa può produrre lesioni muscolari?

Ipotetico muscolo in allungamento (velocità 0,6 m/s).

20unità motorie attive
1 unità motoria attiva = 5N

20 N

Ipotetico muscolo in accorciamento (velocità 0,6 m/s).

100unità motorie attive
1 unità motoria attiva = 1N

100 N

Una risposta riguardante solamente l'aspetto meccanico del problema:

Non solo il muscolo nel suo insieme, ma ciascuna delle sue fibre è più forte mentre si allunga. Nella contrazione eccentrica, a parità di tensione muscolare, vengono reclutate meno fibre che nella contrazione concentrica. Ciascuna fibra produce più forza, quindi ne servono di meno. Ad esempio, per produrre 100N di forza potrebbe bastare il 20% delle fibre se il muscolo si allungasse con velocità di 0,6 m/s, mentre ne servirebbe il 100% se si accorciasse alla stessa velocità.
Il risultato è che la contrazione eccentrica sottopone sempre le singole fibre a un maggiore stress meccanico, anche quando il muscolo, nel suo complesso, non è attivato al massimo.

Possibile iper-stiramento

Proske & Morgan, J. Physiol. (2001).

Ipotesi di Proske & Morgan (2001):

Se una fibra viene attivata mentre si allunga, la parte più debole della fibra stessa può iper-stirarsi ("popping-sarcomere") e conseguentemente  danneggiarsi o rompersi.
Quanto spiegato precedentemente ci suggerisce che nella contrazione concentrica e isometrica un fenomeno di questo tipo è meno probabile, in quanto la tensione delle singole fibre è notevolmente inferiore.

SOMMARIO

La contrazione eccentrica genera maggiore forza rispetto alla contrazione concentrica

La contrazione eccentrica viene utilizzata in molte attività sportive immediatamente prima di una contrazione concentrica (ciclo allungamento-accorciamento)

Nelle attività sportive, raramente un muscolo raggiunge la massima tensione durante la contrazione eccentrica.

Nella contrazione eccentrica, vengono reclutate meno unità motorie, ma ciascuna fibra genera una maggiore forza e subisce un maggiore stress meccanico.

E' plausibile (ma non ancora verificata) l'ipotesi che la parte più debole delle fibre attivate durante una contrazione eccentrica possa iper-stirarsi e danneggiarsi.