Generalità
Per fibre muscolari o fibrocellule o miocellule o miociti si intendono le unità morfologiche che compongono i fascicoli (organizzazione di più cellule specifiche) del muscolo scheletrico.
Grazie a queste unità cilindriche, l'energia chimica liberata dalle reazioni metaboliche si trasforma in energia meccanica; inserendosi per mezzo dei tendini e agendo sulle leve ossee, il muscolo genera movimento.
Le fibre muscolari scheletriche hanno una lunghezza variabile da pochi millimetri a diversi centimetri, con un diametro che va dai 10 ai 100 µm (1 µm = 0.001 mm); sono le più grandi cellule dell'organismo.
"Citologicamente" parlando, le fibrocellule sono il risultato di un processo chiamato miogenesi, ovvero la fusione di più mioblasti – azione dipendente da proteine muscolo-specifiche note come fusogeni, myomaker o myomerger. Ecco perché le miocellule appaiono come lunghe cellule cilindriche e polinucletate (che contengono numerosi mionuclei – tra l'altro ben visibili superficialmente al microscopio).
Una fibra muscolare, ad es. nel bicipite brachiale, con una lunghezza di 10 cm può avere fino a 3000 nuclei.
Al loro interno si trovano invece migliaia di filamenti, chiamati miofibrille, contenenti unità contrattili dette sarcomeri.
I fisiologi che si occupano di muscoli, ci dicono che le varie fibre differiscono tra loro, non solo dal punto di vista anatomico, ma anche per alcune precise caratteristiche fisiologiche.
Quindi, all'interno di ogni muscolo si riconoscono diversi tipi di fibre, classificabili in base a diversi criteri come il metabolismo energetico, la velocità di contrazione, la resistenza alla fatica, il colore ecc.
Complessivamente, un singolo muscolo come ad es. il bicipite brachiale, sono contenute circa 253.000 fibre muscolari.
Lo sapevi che…
Tra la membrana basale e il sarcolemma delle fibre muscolari si trova un gruppo di cellule staminali muscolari note come cellule miosatellite.
Queste sono normalmente quiescenti ma possono essere attivate dall'esercizio o da patologie per fornire mionuclei aggiuntivi necessari alla crescita o alla riparazione muscolare.
Classificazione
Tipi di fibre muscolari
La classificazione delle fibre muscolari è tutt'altro che semplice.
In linea di massima possiamo distinguere due tipi di fibra muscolare: il tipo I, a contrazione lenta, e il tipo II, che invece è veloce.
Il tipo II si può ulteriormente suddividere in due: tipo IIa (ossidativo) e tipo IIx (glicolitico), che danno origine a tre tipi di fibre.
Queste fibre hanno proprietà metaboliche, contrattili e motorie relativamente distinte – riassunte nella tabella sottostante.
IMPORTANTE! Le varie proprietà, sebbene dipendano in parte dalle caratteristiche delle singole fibre, tendono ad essere più rilevanti se misurate a livello dell'unità motoria – che, peraltro, mostrano variazioni davvero minime in termini di varietà di fibre – piuttosto che della singola fibra.
Vediamo ora alcune tipologie di classificazione.
Colore della fibra
Tradizionalmente, le fibre venivano classificate in base al loro colore, che dipende dal contenuto di mioglobina.
Le fibre di tipo I appaiono rosse a causa degli alti livelli di mioglobina, tendono ad avere più mitocondri e una maggiore densità capillare locale.
Sono più lente alla contrazione ma più adatte alla resistenza, perché usano il metabolismo ossidativo per generare ATP (adenosina trifosfato) a partire dal glucosio e dagli acidi grassi.
Le fibre di tipo II, meno ossidative, sono color bianco o comunque chiaro, a causa della scarsità di mioglobina e della concentrazione di enzimi glicolitici.
Velocità di contrazione
Le fibre possono essere classificate in base alle loro velocità contrattile in rapide e lente. Questi tratti si sovrappongono in gran parte, ma non completamente, alle classificazioni basate su colore, ATPasi e MHC.
- Le fibre a contrazione rapida quelle in cui la miosina può dividere l'ATP molto rapidamente. Tra queste troviamo le fibre ATPasi di tipo II e MHC di tipo II. Dimostrano anche una maggiore capacità di trasmissione elettrochimica dei potenziali d'azione e un rapido livello di rilascio e assorbimento del calcio da parte del reticolo sarcoplasmatico. Si basano su un sistema glicolitico ben sviluppato, anaerobico, di veloce trasferimento energetico, e possono contrarsi 2-3 volte più velocemente delle fibre a contrazione lenta. I muscoli a contrazione rapida sono adatti alla generazione di brevi scatti di forza o velocità rispetto ai muscoli lenti, e quindi si affaticano più rapidamente.
- Le fibre a contrazione lenta generano energia per la risintesi di ATP mediante un sistema di trasferimento aerobico e durevole nel tempo. Queste includono principalmente le fibre ATPasi di tipo I e MHC di tipo I. Tendono ad avere un basso livello di attività dell'ATPasi, una velocità di contrazione più lenta con una capacità glicolitica meno sviluppata. Le fibre a contrazione lenta sviluppano un numero maggiore di mitocondri e capillari, il che le rende migliori per il lavoro di endurance.
Metodi di tipizzazione della fibra
Esistono numerosi metodi impiegati per la tipizzazione delle fibre, il che crea spesso una certa confusione tra i non esperti.
Due metodi spesso equivocati sono la colorazione istochimica per l'attività dell'ATPasi della miosina e la colorazione immunoistochimica per il tipo a catena pesante della miosina (MHC).
L'attività dell'enzima ATPasi della miosina è comunemente, e correttamente, indicata semplicemente come "tipo di fibra" e deriva dal dosaggio diretto dell'attività dell'enzima ATPasi in varie condizioni (ad es. pH).
La colorazione della catena pesante della miosina è più precisamente indicata come "tipo di MHC" (myosin heavy chain) e, com'è intuibile, risulta dalla determinazione di diverse isoforme MHC.
Tali metodi sono fisiologicamente correlati, poiché il tipo MHC è il principale determinante dell'attività dell'ATPasi. Tuttavia, nessuno di questi metodi di tipizzazione è di natura direttamente metabolica; cioè non si rivolgono direttamente alla capacità ossidativa o glicolitica della fibra.
Quando si fa riferimento a fibre di "tipo I" o "tipo II", ciò si riferisce più accuratamente alla valutazione mediante colorazione dell'attività dell'ATPasi della miosina (ad es. le fibre di "tipo II" si riferiscono al tipo IIA + tipo IIAX + tipo IIXA ... ecc.).
Di seguito è riportata una tabella che mostra la relazione tra questi due metodi, limitata ai tipi di fibre presenti nell'uomo. La capitalizzazione del sottotipo viene utilizzata nella tipizzazione della fibra rispetto alla tipizzazione MHC; alcuni tipi di ATPasi contengono effettivamente più tipi di MHC.
Inoltre, un sottotipo B o b non è espresso negli esseri umani con nessuno dei due metodi. I primi ricercatori credevano che gli esseri umani potessero esprimere un MHC IIb, il che ha portato alla classificazione ATPasi di IIB. Tuttavia, ricerche successive hanno mostrato che l'MHC IIb umano è in realtà IIx, indicando che la dicitura più corretta è proprio IIx.
Il sottotipo IIb o IIB, IIc e IId, sono invece espressi in altri mammiferi, com'è ampiamente documentato in letteratura.
Ulteriori metodi di tipizzazione delle fibre sono delineati in modo meno formale ed esistono su più spettri, come quello normalmente utilizzato in ambito atletico-sportivo.
Tendono a concentrarsi maggiormente sulle capacità metaboliche e funzionali (tempo di contrazione, metabolismo prevalente ossidativo vs. anaerobico lattacido vs. anaerobico alattacido, tempo di contrazione veloce vs. lento).
Come notato sopra, la tipizzazione della fibra mediante ATPasi o MHC non misura direttamente né detta questi parametri. Tuttavia, molti dei vari metodi sono collegati dal punto di vista del meccanismo, mentre altri sono correlati in vivo.
Ad esempio, il tipo di fibra dell'ATPasi è correlato alla velocità di contrazione, poiché l'elevata attività dell'ATPasi consente un ciclo più veloce del ponte incrociato. Le fibre di tipo I sono "lente", in parte, perché hanno basse velocità di attività dell'ATPasi rispetto alle fibre di tipo II; tuttavia, la misurazione della velocità di contrazione non è la stessa della tipizzazione della fibra ATPase.
Composizione dei Muscoli
Tipi di fibre nei vari muscoli
Gli studi della fisiologia umana ci insegnano che in ogni muscolo la composizione di fibre è mista, ovvero che evidenzia fibre rosse, fibre bianche e intermedie. Le loro proporzioni tuttavia, variano a seconda del lavoro fisiologicamente deputato a quel muscolo.
Ad esempio, negli esseri umani, i muscoli quadricipiti contengono circa il 52% di fibre di tipo I, mentre il soleo arriva all'80% circa. Il muscolo orbicolare dell'occhio invece, ha solo circa il 15% di tipo I.
Lo Sapevi che…
La forza sviluppata da una fibra muscolare dipende dalla sua lunghezza all'inizio della contrazione. Essa deve avere un valore ottimale, al di fuori del quale (muscolo retratto o eccessivamente allungato) la prestazione di forza si riduce. Nell'ambito del potenziamento muscolare, l'errore più comune è quello di far lavorare i muscoli già in parziale accorciamento. Le uniche eccezioni alla regola sono costituite dalla presenza di dolore o fastidio, o di paramorfismi, che impongono quindi di limitare il range of motion (ROM).
I muscoli prevalentemente bianchi, ricchi di fibre di tipo II, sono detti fasici, perché capaci di contrazioni rapide e brevi. I muscoli rossi invece, ove prevalgono le fibre di tipo I, sono detti tonici, per la capacità di rimanere a lungo in contrazione.
Le unità motorie all'interno del muscolo, tuttavia, mostrano una variazione davvero minima, rendendo praticabile il principio dimensionale del reclutamento delle unità motorie; ovvero, a seconda dell'intensità/forza richiesta, l'organismo è in grado di stimolare solo alcune (ad es. nell'attività aerobica prolungata) o tutte (ad esempio durante uno squat massimale) le unità in questione.
Oggi sappiamo che, nella distribuzione delle fibre, non vi sono differenze legate al sesso. Tuttavia, le proporzioni dei vari tipi – che sappiamo cambiare molto tra le specie animali e in misura ridotta tra le etnie – "potrebbero" variare considerevolmente da persona a persona.
In base ad alcuni approfondimenti, gli uomini e le donne sedentari (così come i bambini piccoli) dovrebbero avere il 55% di fibre tipo I e il 45% di fibre di tipo II.
Gli atleti di alto livello hanno invece una distribuzione delle fibre specifica in base alla tipologia di metabolismo utilizzato. I fondisti hanno soprattutto fibre I, gli sprinter prevalentemente II e i mezzofondisti, i lanciatori e i saltatori, percentuali pressoché sovrapponibili di entrambe.
È stato pertanto suggerito che vari tipi di esercizio possano indurre cambiamenti rilevanti nelle fibre dei muscoli scheletrici, anche se non è possibile stabilire con certezza quale fosse il patrimonio genetico preesistente degli stessi soggetti. Questo processo "potrebbe" essere consentito dalla capacità di specializzazione delle fibre, o di anche solo di una parte, appartenenti al macro-insieme II.
È possibile che le fibre di tipo IIx mostrino dei miglioramenti nella capacità ossidativa a seguito di allenamenti di resistenza ad alta intensità, portandole ad un livello in cui diventerebbero capaci di adempiere al metabolismo ossidativo con la stessa efficacia delle fibre I nei soggetti non allenati.
Ciò sarebbe determinato da un aumento delle dimensioni e del numero dei mitocondri e dai relativi cambiamenti associati, ma non da un cambiamento nel tipo di fibra.
Fibre muscolari e allenamento
Allenamento personalizzato e fibre muscolari
