Termoregolazione

La termoregolazione è un sistema integrato di meccanismi biologici, preposto al mantenimento di una temperatura interna pressoché costante indipendentemente dalle condizioni climatiche esterne all'organismo. Tali meccanismi - particolarmente efficaci in uccelli e mammiferi (tutti animali omeotermi), meno in pesci, anfibi e rettili (animali poichilotermi) - comprendono processi di produzione, conservazione e dispersione del calore.

Poiché frequentemente il soggetto obeso non mangia in maniera abnorme se paragonato ad altri individui normopeso, che a volte mangiano addirittura di più, è presumibile che - a parità di attività fisica - le alterazioni dei processi termoregolatori possano condurre ad un ridotto consumo energetico, con accumulo dell'energia in eccesso sotto forma di adipe. I soggetti magri, a differenza degli obesi, sarebbero quindi più bravi a smaltire gli eccessi alimentari (vedi tessuto adiposo bruno) sottoforma di calore.

La termoregolazione può essere innanzitutto volontaria o involontaria. Nel primo caso è l'animale stesso a mettere volontariamente in moto strategie comportamentali adeguate, come la ricerca di una tana al riparo dalle intemperie o la migrazione nei luoghi più consoni al mantenimento della propria temperatura corporea. TermoregolazioneUn altro esempio di termoregolazione comportamentale è dato dagli aggiustamenti posturali, eseguiti allo scopo di diminuire od aumentare la superficie corporea esposta all'aria; d'inverno, per esempio, le volpi tendono a rannicchiarsi su se stesse avvolgendo il corpo con la lunga coda. Altri mammiferi, nei mesi più caldi, cospargono il proprio corpo con saliva, aumentando la dispersione di calore per evaporazione.

Anche le risposte termoregolatorie involontarie possono essere evocate dall'esposizione ad ambienti freddi o ad ambienti caldi. In ogni caso, prevedono l'intervento del centro termoregolatore ipotalamico, capace di captare ed elaborare i segnali provenienti dai termocettori cutanei e centrali (situati in cervello, midollo spinale e organi centrali), coordinando la risposta fisiologica più idonea al mantenimento della temperatura corporea.

Termoregolazione in ambienti freddi

Gli adattamenti termoregolatori al freddo hanno lo scopo di conservare e/o produrre calore.

La capacità di un organismo di produrre calore viene definita termogenesi; essa è in gran parte obbligatoria e legata ai processi fisiologici e metabolici preposti al movimento, alla digestione, all'assorbimento e all'elaborazione dei nutrienti introdotti con la dieta.

I mammiferi hanno la capacità di aumentare la produzione di calore (termogenesi facoltativa), coinvolgendo o meno il meccanismo del brivido. Nel primo caso si parla di termogenesi da brivido (shivering). Questo meccanismo porta alla produzione di calore attraverso una contrazione ritmica ed isometrica del tessuto muscolare, non finalizzata al movimento. L'alternarsi di contrazioni e rilassamenti conduce ad un caratteristico tremito definito brivido, che compare quando la temperatura corporea tende a diminuire "sensibilmente". Il brivido genera una quota di calore finanche 6-8 volte maggiore di quella prodotta dal muscolo a riposo. Tipicamente, esso si presenta soltanto quando la vasocostrizione massimale (vedi in seguito) non è stata in grado di mantenere la temperatura corporea.

La termogenesi senza brivido, definita anche termogenesi chimica, prevede la produzione di calore attraverso reazioni biochimiche esotermiche (che generano calore). Queste reazioni avvengono in organi particolari, come il tessuto adiposo bruno (BAT), il fegato ed il muscolo.

Il tessuto adiposo bruno, tipico degli animali ibernanti e scarso nell'uomo (maggiore nei neonati), viene così definito per la caratteristica pigmentazione bruna (visibile ad occhio nudo) data dai carotenoidi presenti a livello mitocondriale. Queste centrali energetiche della cellula adiposa bruna si distinguono per un ulteriore caratteristica, la presenza della proteina mitocondriale UCP1. Questa proteina, localizzata a livello della membrana mitocondriale, ha la caratteristica di disaccoppiare la fosforilazione ossidativa, favorendo quindi la produzione di calore a discapito della formazione di molecole di ATP. In parole povere, il tessuto adiposo bruno ha lo scopo di bruciare i nutrienti (principalmente grasso) allo scopo di aumentare la produzione di calore. L'attivazione del tessuto adiposo bruno, stimolata dal freddo, è principalmente legata al rilascio di noradrenalina e alla sua interazione con i recettori β3, ma garantita anche da meccanismi endocrini come il rilascio di T3 e T4 dalla tiroide. I maggiori depositi di tessuto adiposo bruno si registrano in sede interscapolare, periaortica e perirenale; a questi livelli, si collocano in prossimità di vasi sanguigni, a cui cedono calore affinché questo venga trasportato con il flusso ematico alle zone periferiche del corpo.

Attualmente si ritiene che anche il fegato partecipi alla termoregolazione, aumentando la propria attività metabolica - con conseguente produzione di calore - quando il corpo umano viene esposto a basse temperature. Un'altra scoperta recente è stata il rinvenimento di isoforme della proteina UCP1 nel muscolo, che lascia supporre un presunto ruolo termogenetico di origine metabolica (oltre alla capacità di produrre calore attraverso il brivido). Infine, l'esposizione a basse temperature aumenta l'attività cardiaca, necessaria per sostenere le richieste metaboliche dei tessuti attivi in queste circostanze (come il BAT) e per aumentare il trasporto del calore ivi prodotto in tutti i distretti anatomici. Oltre a garantire tutto ciò, l'aumento dell'attività cardiaca è di per sé in grado di produrre una quantità non trascurabile di calore.

Il controllo delle perdite di calore è governato dalle leggi fisiche della conduzione, della convezione, della radiazione e dell'evaporazione.

 

CONDUZIONE: trasferimento di calore tra due oggetti a temperatura differente, in contatto tra loro tramite una superficie.

 

RADIAZIONE o IRRAGGIAMENTO: trasferimento di calore tra due oggetti a temperatura differente, che NON si trovano in contatto. La perdita o l'acquisto di calore avviene sottoforma di radiazioni con lunghezze d'onda nel campo del visibile o dell'infrarosso; per intenderci, è lo stesso modo tramite cui il sole riscalda la terra attraverso lo spazio. La perdita di calore per irraggiamento costituisce fin oltre la metà della quota di calore persa dal corpo umano.


CONVEZIONE: trasferimento di calore da un corpo ad una fonte che si muove attraverso di esso (correnti di aria od acqua). Il movimento di acqua o di aria fredda attraverso la cute più calda provoca l'eliminazione continua di calore.


EVAPORAZIONE: trasferimento di calore per passaggio dallo stato liquido a quello gassoso dei fluidi persi attraverso sudorazione, perdite insensibili attraverso la cute e vie respiratorie.

La riduzione della dispersione termica nell'ambiente avviene essenzialmente attraverso il contenimento del flusso ematico cutaneo (vasocostrizione) e la piloerezione (negli animali da pelliccia, tra la cute calda e l'ambiente freddo, si viene a creare un cuscino d'aria che funziona da isolante termico).

L'aumento dell'appetito, da parte sua, aumenta la produzione di calore attraverso i meccanismi termogenetici indotti dalla dieta, e sostiene le richieste energetiche degli organi termogenetici.

Termoregolazione in ambienti caldi

Durante il soggiorno in ambienti caldi l'organismo reagisce tramite una serie di meccanismi termodispersivi, per molti versi contrari a quelli appena illustrati; inoltre, si assiste alla sospensione dei processi metabolici sottesi alla termogenesi facoltativa. Tra questi ricordiamo la vasodilatazione cutanea e l'aumento della sudorazione, della frequenza e della profondità del respiro (polipnea), tutti processi che hanno lo scopo di aumentare la dispersione del calore mediante evaporazione. In queste circostanze diminuiscono anche l'appetito e la frequenza cardiaca, in risposta ad una minore richiesta di ossigeno da parte degli organi termogenetici.

Tra i processi di adattamento a lungo termine si può apprezzare anche un calo della secrezione ipofisaria di ormone tireotropo, con conseguente rallentamento del metabolismo, quindi della produzione di calore.

Come ricordato nel precedente capitolo, il processo di vasocostrizione è in gran parte controllato dal sistema nervoso simpatico. La muscolatura liscia a livello degli sfinteri precapillari e delle arteriole riceve afferenze dai neuroni simpatici (adrenergici) postgangliari. Se la temperatura profonda scende (esposizione al freddo), l'ipotalamo attiva selettivamente tali neuroni, che attraverso il rilascio di noradrenalina determinano la contrazione della muscolatura liscia arteriolare, riducendo il flusso ematico cutaneo. Questa risposta termoregolatoria mantiene il sangue più caldo agli organi interni, minimizzando il flusso ematico sulla superficie cutanea resa fredda dalle intemperie. Mentre la vasocostrizione è un processo attivo, la vasodilatazione è un processo prevalentemente passivo, che dipende dalla sospensione dell'attività vasocostrittoria tramite inibizione dell'attività simpatica. Se questo processo è tipico delle estremità corporee, nelle altri parti del corpo la vasodilatazione è favorita da neuroni specializzati che secernono acetilcolina. Casi particolari sono rappresentati anche dalla dilatazione locale di alcuni distretti vascolari in seguito alla liberazione di monossido d'azoto (NO), od altre sostanze paracrine vasodilatatrici.

Nel contesto della termoregolazione, il flusso sanguigno cutaneo varia da valori prossimi allo zero, quando è necessario conservare calore, fino a quasi 1/3 della gittata cardiaca quando il calore dev'essere rilasciato all'ambiente.