Batteri: genetica e meccanismi di trasferimento dell'informazione genetica

L'evoluzione della specie umana è garantita dalla meiosi delle cellule germinali e dalla loro successiva unione (fecondazione). In questo modo, le nuove generazioni ereditano metà del patrimonio genetico dal padre e metà dalla madre.

Dal momento che i batteri si riproducono in maniera asessuata, per semplice scissione binaria, la loro evoluzione è garantita da due meccanismi principali: quello delle mutazioni e quello delle ricombinazioni.

MUTAZIONI: evento casuale che si manifesta con alterazioni e sostituzioni a livello delle sequenze nucleotidiche che compongono il genoma batterico.

RICOMBINAZIONI: derivano da meccanismi di trasferimento genico: un batterio donatore trasferisce delle sequenze mucleotidiche al batterio ricevente, che le integra nel proprio genoma secondo un meccanismo di RICOMBINAZIONE OMOLOGA. Tutto ciò porta all'acquisizione di nuovi caratteri, come la capsula, la capacità di produrre particolari tossine, fattori di resistenza agli antibiotici ecc..

Nel batterio il genoma è contenuto nell'unico cromosoma e talvolta anche in ambienti extracromosomiali, detti PLASMIDI, che hanno la stessa struttura superspiralizzata, ma un diametro minore. I plasmidi sono dotati di replicazione autonoma e possono codificare, ad esempio, per tossine, pili, adesine, batteriocine o fattori di resistenza; alcuni plasmidi possono anche integrarsi nel genoma batterico e successivamente tornare indipendenti; in questi casi vengono detti EPISOMI. In generale, quindi, nei plasmidi ritroviamo l'informazione genetica di caratteri ausiliari, non indispensabili alla sopravvivenza del batterio.

Alcuni plasmidi hanno un ristretto spettro di potenziali ospiti, mentre altri più largo (ciò significa che possono essere trasferiti a batteri diversi).

 

Per trasferire il materiale genetico, quindi plasmidi o sequenze genomiche, i batteri hanno elaborato tre diversi meccanismi, chiamati: trasformazione, coniugazione e trasduzione. A questi, può esserne aggiunto un quarto, chiamato TRASPOSIZIONE, tramite cui si ha trasferimento di materiale genetico da una zona all'altra del cromosoma, o dal plasmide al cromosoma, all'interno dello stesso batterio.

 

TRASFORMAZIONE CONIUGAZIONE TRASDUZIONE

Passaggio di frammenti di DNA libero, originati dalla lisi batterica, ad un batterio ricevente.

 

Trasferimento genico attraverso il contatto fisico tra due batteri, di cui il donatore è denominato F+ (fertilità positivo) e possiede un pilo di coniugazione, mentre il ricevente F-.

Il trasferimento è mediato da un virus dei batteri chiamato batteriofago.

 

TRASFORMAZIONE: il processo di trasformazione può essere suddiviso in tappe distinte:

1) legame tra DNA e cellula

2) ingresso del DNA nella cellula

3) ricombinazione del DNA libero che entra nel batterio ricevente

4) espressione fenotipica

Un DNA per essere trasformante dev'essere:

1) a doppia elica

2) con peso molecolare superiore a 106 Dalton

3) avere un'elevata analogia col DNA della cellula ricevente

La cellula ricettrice, da parte sua, dev'essere in uno stato fisiologico chiamato di competenza. Una cellula è competente quando è al termine della sua crescita esponenziale o logaritmica; in questa fase, infatti, la sintesi proteica è massima e vengono espressi fattori di competenza (proteine che permettono al DNA di entrare).

 

CONIUGAZIONE: consiste nel trasferimento diretto di materiale genetico tramite contatto fisico tra due cellule batteriche.

Alcuni batteri contengono un plasmide, detto fattore F, che codifica per delle proteine che formano il pilo di coniugazione. Questo plasmide, dotato di replicazione autonoma, possiede dei geni che gli consentono di replicarsi e trasferirsi da un batterio F+ all'altro (F-).

Fasi della coniugazione: un batterio F+ incontra un batterio F- e si forma un ponte di unione. A questo punto il plasmide comincia a replicarsi con un meccanismo detto rolling circle (in direzione 5' - 3'), durante il quale una delle due emieliche passa attraverso il pilo. Alla fine della replicazione e del trasferimento, abbiamo due F+, poiché il primo mantiene la copia del plasmide, mentre l'F- riceve la seconda emielica, che poi si duplica e forma il plasmide.

A volte (raramente) in una cellula F+ il plasmide può integrarsi nel cromosoma. Le nuove cellule dove il plasmide è integrato prendono il nome di HFR (alta frequenza di ricombinazione). In queste cellule il plasmide integrato trasmette al cromosoma le sue caratteristiche, come quella di trasferirsi da un batterio A ad un batterio B; quindi i geni del primo possono combinarsi con quelli del secondo.

Se mettiamo un batterio HFR a contatto con un F- si forma il ponte di coniugazione, che invia un segnale di trasferimento genico per il quale una nucleasi taglia un'elica, il cromosoma inizia a replicarsi con un meccanismo a rolling circle, e la copia passa nella cellula F a partire dal punto di taglio.

Il passaggio dell'intero cromosoma dura circa 90', ma il ponte di coniugazione è fragile e spesso si rompe prima che il trasferimento si completi, quindi passa solo la testa del plasmide ed alcuni geni ad essa vicini; la parte terminale, invece, contenente il fattore F, non passa. Di conseguenza, la cellula F- non diventa HFR e nemmeno F+, ma acquisisce solo alcuni dei caratteri del batterio donatore.

Il DNA donatore può ricombinarsi con il cromosoma della cellula ricevente conferendo al batterio nuovi caratteri genetici. Altre volte il DNA può essere degradato e non si ha nessun cambiamento.

Oltre ai fattori F esistono anche i cosiddetti fattori R (che portano la resistenza agli antibiotici); sono sempre plasmidi che contengono le sequenze dei fattori F, ai quali ne sono associati altri per la resistenza agli antibiotici. Vi sono poi fattori COL, che codificano per proteine chiamate colicine o batteriocine, cioè sostanze ad azione battericida, con le quali il batterio si difende ed attacca le altre cellule per occupare le sedi di colonizzazione.

Vi sono anche fattori ENT, che codificano per enterotossine e che sono tipici di alcuni stipiti di Escherichia Coli (normalmente presenti nell'organismo), capaci di produrre enterotossine attive sulla mucosa dell'intestino tenue.

I pili sessuali sono tipici ed unici dei GRAM -, però la coniugazione avviene anche nei GRAM +, i quali possiedono plasmidi che sintetizzano particolari proteine, che - secrete all'esterno - portano all'aggregazione fra batteri F+ ed altri F- (senza ricorrere al pilo che non c'è). La coniugazione è comunque un evento raro.


« 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 »