Innervazione dei muscoli e reticolo sarcoplasmatico

Nel paragrafo precedente abbiamo visto come due proteine regolatrici impediscano alle teste della miosina di completare il colpo di forza. Solo l'aumento degli ioni Calcio nel sarcoplasma consente lo sblocco di questa "sicura", ponendo l'interruttore sulla posizione "on". E' proprio la presenza di calcio nell'ambiente intracellulare a determinare l'inizio dei complessi eventi chemo-meccanici che stanno alla base della contrazione muscolare.

L'aumento del calcio sarcoplasmatico è il risultato finale di un fine controllo nervoso. L'innesco della contrazione si ha solamente quando il muscolo scheletrico riceve un segnale dal suo nervo motore.

Oltre alle strutture nervose, è molto importante la presenza del cosiddetto reticolo sarcoplasmatico. Al suo interno troviamo un'elevata concentrazione di ioni calcio.

Il reticolo sarcoplasmatico

Il reticolo sarcoplasmatico è una struttura canalicolare a rete, che avvolge completamente ogni fibra muscolare, insidiandosi negli spazi interni tra una miofibrilla e l'altra. Esaminandolo attentamente, è possibile notare due particolari strutture:

RETICOLI: sono formati da canalicoli longitudinali (che riaccumulano ioni Ca2+) che, anastomizzandosi tra loro, confluiscono in strutture tubulari più ampie, chiamate cisterne terminali, che concentrano e sequestrano Ca2+, per poi liberarlo al sopraggiungere di uno stimolo adeguato.

TUBULI TRASVERSI (tubuli a T): invaginazioni della membrana cellulare (sarcolemma), strettamente associate alle cisterne terminali. La membrana che le riveste, essendo a diretto contatto con il sarcolemma, è libera di comunicare con il liquido extracellulare (esterno alla cellula).

Il complesso TUBULO TRASVERSO + CISTERNE TERMINALI (poste ai suoi lati) costituisce la cosiddetta TRIADE FUNZIONALE.

La particolare struttura dei tubuli trasversi permette la rapida trasmissione del potenziale d'azione, senza latenze, all'interno della fibra muscolare.

Il tubulo trasverso è regolato da una proteina-recettore voltaggio-dipendente, la cui attivazione al giungere del potenziale d'azione stimola il rilascio del Ca2+ dalle cisterne terminali. L'aumentata concentrazione di questi ioni rappresenta l'evento iniziale della contrazione muscolare.

 

Reticolo sarcoplasmatico

 

Le basi della contrazione muscolare

L'impulso nervoso, originato centralmente e trasportato dai motoenuroni, perviene a livello della placca motrice e si propaga all'interno della fibra muscolare grazie al sistema tubolare membranoso. Il potenziale d'azione e la conseguente depolarizzazione del sarcolemma, determinano la liberazione di Ca2+ dalle cisterne del reticolo sarcoplasmatico. Questi ioni, interagendo con il sistema di regolazione troponina-tropomiosina, provocano la liberazione del sito attivo sull'actina e la conseguente formazione dei ponti actomiosinici (vedi articolo dedicato).

Una volta esaurito lo stimolo che ha dato origine alla contrazione, il rilassamento muscolare avviene mediante un processo attivo ATP dipendente, che ha lo scopo di riportare gli ioni calcio all'interno del reticolo sarcoplasmatico (ripristinando l'effetto inibitorio del sistema troponina-tropomiosina) e favorire lo scioglimento del ponte actomiosinico.

Innervazione dei muscoli

La contrazione delle fibre muscolari è il risultato di uno stimolo nervoso che percorre un motoneurone alfa sino a raggiungere la placca motrice. Il corpo cellulare di questo motoneurone è situato nel corno ventrale della sostanza grigia del midollo spinale.

Più fibre muscolari, accomunate da simili caratteristiche anatomo-fisiologiche, sono innervate da un singolo motoneurone. Ognuna di queste fibre riceve afferenze da un solo motoneurone.

Il numero di fibre controllate dal motoneurone è inversamente proporzionale al grado di finezza e precisione del movimento richiesto al muscolo che le contiene. I muscoli extraoculari, per esempio, sostengono la motilità del bulbo con estrema precisione; per questo motivo ogni motoneurone innerva pochissime fibre muscolari. In altre regioni corporee, dove non è richiesta altrettanta finezza, il rapporto può passare da 1:5 a 1:2000 - 1:3000. In linea generale, più piccolo è il muscolo e meno ampia è l'unità motoria.

 

Unità motoria

Il complesso costituito dal motoneurone alfa spinale, dalla sua fibra efferente (che esce e va alla periferia trasmettendo l'impulso) e dalle fibre muscolari controllate, costituisce la più semplice unità neurofunzionale del muscolo, chiamata:

 

UNITA' NEUROMOTORIA.

 

L'unità neuromotoria è la più piccola entità funzionale del muscolo che può essere controllata dal sistema nervoso.

 

 

Al contrario di come si potrebbe pensare, le fibre nervose di una unità motoria non sono tutte dirette a fibre vicine. Infatti, fibre muscolari appartenenti ad una data unità sono frammiste a fibre facenti parte di altre unità motorie. Questa particolare disposizione consente una più ampia distribuzione spaziale della forza generata dalle unità motorie ed una minore tensione tra i fasci di fibre.

Le unità neuromotorie, inoltre, non sono tutte uguali. Esse vengono classificate sulla base del tempo di contrazione, del picco di forza generato, dal tempo di rilassamento e da quello di affaticamento. Ciò permette di distinguere le unità motorie in:

 

- lente di tipo I (o S da "Slow" o SO da "Slow Glycolitic")

- veloci di tipo IIb (o FF da "Fast Fatiguing" o FG "Fast Glycolitic")

- intermedie di tipo IIa ( o FR da "fast fatigue resistent" o FOG "Fast Oxidative Glycolitic").

 

Ogni unità motoria è costituita da fibre muscolari con caratteristiche omogenee. Le fibre resistenti, per esempio, fanno tutte capo ad unità motorie lente, viceversa per quelle veloci.


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Ultima modifica dell'articolo: 17/06/2016