Muscolo liscio

Il muscolo liscio è uno dei tre tipi di tessuto muscolare presenti nel corpo umano. La sua azione risulta essenziale al controllo dell'omeostasi, vale a dire di quel processo con cui l'organismo mantiene costanti le condizioni chimico-fisiche interne, anche al variare dei fattori ambientali esterni. Muscolo liscio è infatti sinonimo di muscolo involontario, cioè di un tessuto capace di contrarsi e rilassarsi senza la partecipazione intenzionale dell'attività cerebrale. Anche se il suo reclutamento è sottratto al dominio della volontà, una parte del nostro sistema nervoso periferico - chiamata sistema nervoso autonomo o vegetativo (orto e parasimpatico) - è comunque in grado di controllarlo in maniera egregia. Per le caratteristiche generali del sistema nervoso autonomo rimandiamo alla lettura del seguente articolo.

Il muscolo liscio è il muscolo caratteristico degli organi interni e cavi, come lo stomaco, l'intestino, la vescica, i bronchioli, l'utero ed i vasi sanguigni e linfatici; lo ritroviamo, inoltre, nei muscoli interni dell'occhio - che regolano il diametro della pupilla - e in quelli dermici, deputati al controllo dell'erezione pilifera.

L'aggettivo "liscio" deriva dall'aspetto microscopico di questo muscolo, caratterizzato dall'assenza delle striature trasversali tipiche di quello striato, sia scheletrico che cardiaco. I filamenti contrattili delle fibrocellule lisce sono infatti disposti in modo meno organizzato e non sono riconoscibili i classici sarcomeri.

Le cellule del muscolo liscio, dette fibrocellule, hanno una forma fusata (con una zona centrale leggermente dilatata ed estremità sottili ed appuntite); al contrario di quelle striate, che si organizzano in fasci paralleli, le fibrocellule lisce si raccolgono in fasci intrecciati, disposti in modo tale che alla parte centrale dell'una corrisponda quella terminale dell'altra; le loro dimensioni sono inferiori rispetto alla controparte volontaria.

All'interno delle fibrocellule lisce, sempre in contrasto con le fibre scheletriche - che sono multinucleate -, riconosciamo un solo nucleo.

Nei vari tessuti, inoltre, i fasci miofibrillari lisci possono disporsi in più strati ed orientarsi in diverse direzioni. Nell'intestino, ad esempio, si distingue uno strato circolare che avvolge il lume ed uno strato longitudinale che ne percorre l'intera lunghezza.

 

MUSCOLO LISCIO   MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO
Involontario Volontario*

Riveste le pareti di tutti quegli apparati devoluti alla vita vegetativa; lo troviamo nella parete dei vasi sanguigni (arterie, vene), nella parete degli organi cavi (stomaco, intestino), all'interno del globo oculare, nei muscoli erettori dei peli. La sua principale funzione è di

spingere materiali dentro e fuori dal corpo.

Costituisce i muscoli scheletrici e la muscolatura di organi come il bulbooculare e la lingua, quindi la maggior  parte della muscolatura.

Permette il movimento ed il mantenimento della postura;concorre a determinare le forme corporee

E' costituito da fibre lisce, che al microscopio non presentano le striature tipiche del muscolo cardiaco o scheletrico

La particolare disposizione delle proteine contrattili conferisce al muscolo un aspetto striato, caratterizzato da striature (bande chiare e scure alternativamente ripetute); da ciò il termine Muscolo Striato.

Contrazione molta lenta, ma prolungate e più efficiente (meno ATP richiesto).

Risponde con eccezionale velocità agli impulsi nervosi, contraendosi rapidamente ed intensamente.
Non sono implicati nell'insorgenza della fatica muscolare.

Non possono rimanere contratti per molto tempo con elevata intensità, sono soggetti alla fatica

Sono spesso intrinseci, e come tali, non

si attaccano alle strutture scheletriche

Di norma, si collegano allo scheletro per mezzo di tendini

 

(*) Sebbene sia sotto il controllo della nostra volontà, in talune circostanze il muscolo scheletrico può essere responsabile di atti motori involontari (riflessi, come quello patellare o la deglutizione) in risposta a stimoli esterni.

Ulteriori caratteristiche del muscolo liscio

La propagazione dell'impulso nervoso avviene in maniera molto più lenta rispetto al muscolo scheletrico; analogo discorso per la velocità di contrazione e rilassamento. Il neurotrasmettitore, rilasciato dal neurone autonomo, depolarizza la fibrocellula per semplice diffusione e per il successivo incontro con recettori intracellulari (non esistono zone superficiali ricche di recettori come quelle tipiche della placca neuromuscolare)

Nonostante sia più lenta rispetto a quella della controparte scheletrica, la contrazione è più efficiente e duratura (richiede meno energia, quindi meno ATP, per generare una determinata forza). Grazie anche al ridotto consumo di ossigeno, il muscolo liscio risulta quindi pressoché insensibile alla fatica e può sostenere la contrazione per lunghi periodi. Particolari muscoli lisci, gli sfinteri, possono addirittura mantenersi contratti per la stragrande maggioranza della giornata (pensiamo ad esempio ai due sfinteri esofagei o a quello anale interno).

Tutte queste peculiarità metaboliche sono legate ad una serie di caratteristiche ultrastrutturali, come la maggiore lunghezza dei miofilamenti actomiosinici e la presenza di una isoforma della miosina con attività ATPasica più lenta. I filamenti di miosina, inoltre, sono in numero inferiore rispetto a quelli di actina, con un rapporto 10-15:1; le loro teste, oltretutto, sono presenti lungo l'intero filamento e, come tali, permettono uno scorrimento per distanze maggiori rispetto a quelle prodotte dal sarcomero del muscolo scheletrico.

Nel muscolo liscio manca la troponina; al suo posto è presente la calmodulina, che mantiene la capacità di legare il calcio e di dare il via ad una cascata di eventi che culminano nella contrazione muscolare. La disposizione obliqua ed intrecciata degli elementi contrattili fa sì che la cellula diventi tondeggiante quando si contrae.

 

Muscolo liscio

 

Il reclutamento delle cellule muscolari lisce può essere unitario o multi-unitario. Nel primo caso (es. tratto gastrointestinale e vasi sanguigni) l'insieme delle fibre muscolari, aggregate tra loro, si contrae nella sua interezza, grazie alla rapida propagazione del potenziale d'azione da una cellula all'altra (gap-junction). Nel muscolo liscio multi-unitario, invece, ogni singola fibra, ben distinta dalle altre, può contrarsi autonomamente, garantendo un maggior controllo e finezza del movimento (lo ritroviamo, ad esempio, nella muscolatura dell'iride, delle ciglia ed in quella piloerettrice).

L'architettura del muscolo liscio non è omogenea come quella striata, ma si specializza acquisendo caratteristiche funzionali specifiche in relazione all'organo o tessuto controllato.

La regolazione della contrattilità muscolare liscia è modulata da vari meccanismi, non solo elettrici ma anche chimici; questi impulsi - di varia natura - possono integrarsi tra loro e modulare, talvolta in senso contrario (eccitatorio/inibitorio), l'attività muscolare. Alcuni esempi sono dati dall'istamina (responsabile della contrazione della muscolatura bronchiale e della dispnea tipica della crisi asmatica), dalla noradrenalina, dall'ossitocina, dall'angiotensina, dalla vasopressina, dall'ossido nitrico, ma anche dalla pressione parziale dell'ossigeno e dell'anidride carbonica (che regola la contrazione delle arteriole, della metarteriole e degli sfinteri precapillari aumentando o diminuendo il flusso di sangue ai tessuti).

Il muscolo liscio ha scarsa possibilità di rigenerazione postraumatica, ma può andare incontro ad aumenti significativi di volume (ipertrofia), come accade, ad esempio, all'utero durante la gravidanza. Anche la muscolatura liscia che riveste le pareti delle arterie può andare incontro ad una serie di modificazioni strutturali e metaboliche particolarmente deleterie, perché restringono pericolosamente il lume interno del vaso (aterosclerosi).