Miofibrille e sarcomero

Il liquido citoplasmatico interno alle cellule del muscolo è largamente occupato dalle miofibrille, che ne costituiscono la componente contrattile.

Ogni fibra muscolare è formata da circa 1000 miofibrille, avvolte dal reticolo sarcoplasmatico; le miofibrille si estendono per tutta la lunghezza della fibra e sono organizzate in lunghi fasci longitudinali.

Ciascuna miofibrilla ha uno spessore compreso tra 0.5 e 2 µm, per una lunghezza che varia dai 10 a 100 micron (1 micron = 1/1000 di mm.).

Come anticipato, le miofibrille sono circondate dal reticolo sarcoplasmatico, un sistema complesso di vescicole e tubuli che dà origine al sistema sarcotubulare. Lo scopo di questa struttura è di accumulare il calcio necessario per la contrazione.

 

Entrando sempre più nel microscopico, scopriamo che le miofibrille sono a loro volta composte da miofilamenti paralleli, che sono di due tipi: spessi e sottili. Si può inoltre osservare una caratteristica striatura lungo l'asse maggiore della miofibrilla, dovuta all'alternarsi regolare di bande chiare e scure.

  • Le bande scure sono dette bande o dischi A
  • Le bande chiare sono dette bande I
  • Ciascuna banda I risulta divisa in due da una linea Z
  • Ciascuna banda A risulta divisa in due da una stria, detta H, posta nella sua parte centrale.

 

Il tratto di miofibrilla compreso tra due linee Z adiacenti

(1/2 banda I + banda A + 1/2 banda I)

prende il nome di SARCOMERO

 

Il sarcomero è l'unità strutturale e funzionale della miofibrilla, vale a dire la più piccola unità del muscolo in grado di contrarsi.

Miofibrilla

All'interno della singola miofibrilla i vari sarcomeri si susseguono uno dopo l'altro, come a formare un'alta pila di cilindri. Nel muscolo, inoltre, le fibre sono disposte parallelamente, in modo tale che i rispettivi sarcomeri risultino allineati. In altre parole, accanto ad una linea Z di una miofibrilla vi è sempre una linea Z della miofibrilla adiacente; questa simmetria fa sì che nel suo insieme, tutta la fibra muscolare appaia striata trasversalmente.

I miofilamenti

Osservato al microscopio elettronico, ogni sarcomero appare formato da un fascio di filamenti, disposti longitudinalmente e paralleli tra loro. Le componenti di questi miofilamenti sono due proteine, chiamate actina e miosina.

Al centro di ciascun sarcomero è presente circa un migliaio di filamenti spessi, costituiti da miosina. Alle loro estremità, queste molecole proteiche traggono rapporti con filamenti sottili, costituiti da un'altra proteina, l'actina.

In una fibrocellula muscolare di tipo scheletrico questi elementi contrattili (filamenti spessi e sottili) sono posti in registro e sono parzialmente interdigitati (sovrapposti).

  • Il fascio di filamenti spessi (miosinici) si trova al centro del sarcomero e costituisce la banda A;
  • Il fascio di filamenti sottili, costituiti dall'actina, si trova ai poli del sarcomero e costituisce le due mezze bande I, che arrivano sino ai dischi Z.
sarcomero

 

Questa complessa struttura sta alla base della contrazione muscolare, resa possibile dallo scorrimento dei filamenti sottili su quelli spessi.

Durante la contrazione, il sarcomero si accorcia per avvicinamento dei due filamenti Z:

mentre la lunghezza dei filamenti e della banda A rimane invariata si ha una riduzione della banda I e della banda H.

La generalizzazione del fenomeno determina l'accorciamento di miofibrille, delle fibre muscolari, dei fascicoli e dell'intero muscolo. E' interessante notare come ciascun sarcomero possa accorciarsi al massimo fino al 50% della sua lunghezza a riposo.

Durante la contrazione muscolare i ponti actomiosinici sono continuamente formati e sciolti, a patto che sia disponibile una sufficiente quantità di ioni calcio e di ATP; affronteremo meglio questo aspetto nel prossimo articolo.

 

sarcomero

LA TENSIONE SVILUPPATA DA UNA FIBRA MUSCOLARE E' DIRETTAMENTE PROPORZIONALE AL NUMERO DI PONTI TRASVERSALI CHE SI FORMANO TRA FILAMENTI SPESSI E SOTTILI.

Di conseguenza, un muscolo troppo allungato o troppo contratto sviluppa una forza minore di un muscolo che si contrae partendo da un grado di allungamento ottimale.

Relazione Forza-Lunghezza

Relazione lunghezza-tensione nella contrazione muscolare. L'immagine mostra la tensione generata da un muscolo in base alla sua lunghezza prima dell'inizio dell'esercizio/contrazione muscolare. Focalizziamo l'attenzione sulla curva della forza attiva (contrazione muscolare), tralasciando quella rossa relativa alla forza totale e quella blu relativa alla forza passiva (dovuta a componenti non contrattili del sarcomero - connettina/titina); in particolare, seguendo l'andamento della curva relativa alla forza attiva notiamo che:

  • A) non vi è forza attiva poiché non c'è alcun contatto tra le teste della miosina e l'actina
  • Tra A) e B): vi è un incremento lineare della forza attiva dovuta all'aumentare dei siti di legame dell'actina per le teste della miosina
  • Tra B) e C): la forza attiva raggiunge il picco massimo e rimane relativamente stabile; in questa fase, infatti, tutte le teste della miosina sono legate all'actina
  • Tra C) e D): la forza attiva inizia a diminuire poiché la sovrapposizione delle catene di actina riduce i siti di legame disponibili per le teste della miosina
  • E): una volta che la miosina collide con il disco Z non vi è forza attiva poiché tutte le teste della miosina sono agganciate all'actina; inoltre, la miosina si trova compressa sui dischi Z e funge da molla opponendosi alla contrazione con una forza proporzionale al grado di compressione (quindi di accorciamento muscolare)
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Ultima modifica dell'articolo: 17/06/2016