Mielina

La mielina è una sostanza isolante a struttura lamellare, costituita prevalentemente da lipidi e proteine. Alla vista bianco-grigiastra, con sfumature paglierine, la mielina riveste esternamente gli assoni dei neuroni; tale rivestimento può essere semplice (monostratificato), oppure composto da vari strati concentrici, che danno origine ad una sorta di guaina o manicotto.

Componenti               % del peso secco*

Proteine

Lipidi

Gangliosidi

Colesterolo

Cerebrosidi

Cerebroside solfato (solfatide)

Fosfatidilcolina (lecitina)

Fosfatidiletanolamina (cefalina)

Fosfatidilserina

Sfingomielina

Altri lipidi

21.3

78.7

0.5

40.9

15.6

4.1

10.9

13.6

5.1

4.7

5.1

* La mielina, in vivo, ha un contenuto di acqua di circa il 40%.

A seconda degli strati di mielina che avvolgono l'assone, si parla di fibre nervose amieliniche (un solo strato con mancanza di una vera e propria guaina) e di fibre nervose mieliniche (manicotto multistrato). Dove c'è mielina, il tessuto nervoso appare biancastro; si parla quindi di sostanza bianca. Dove non c'è mielina, il tessuto nervoso appare grigiastro; si parla quindi di sostanza grigia.

Nel sistema nervoso centrale gli assoni sono generalmente mielinizzati, mentre a livello periferico la guaina mielinica manca attorno alla maggior parte delle fibre simpatiche.

Come vedremo meglio in seguito, la formazione delle guaine mieliniche è affidata agli Oligodendrociti (per la mielina del sistema nervoso centrale) ed alle  Cellule di Schwann (per la mielina del sistema nervoso periferico). La mielina che avvolge gli assoni dei neuroni, in sostanza, è costituita dalla membrana plasmatica delle cellule di Schwann (nel sistema nervoso periferico) e degli oligodendrociti (nel sistema nervoso centrale).

La funzione principale della mielina è quella di consentire la corretta conduzione degli impulsi nervosi, amplificandone la velocità di trasmissione attraverso la cosiddetta "conduzione saltatoria". NeuroneNelle fibre mieliniche, infatti, la mielina non riveste gli assoni in modo uniforme, ma li ricopre a tratti, formando dei caratteristici strozzamenti che danno visivamente origine a tanti piccoli "salsicciotti"; in questo modo l'impulso nervoso, anziché percorrere la fibra per l'intera lunghezza, può procedere lungo l'assone saltando da un "salsicciotto" all'altro (in realtà non si propaga di nodo in nodo, ma ne salta qualcuno). Le interruzioni della guaina mielinica, tra un segmento e l'altro, sono definite nodi di Ranvier. Grazie alla conduzione saltatoria la velocità di trasmissione lungo l'assone passa da 0.5-2 m/s a circa 20-100 m/s.

Una funzione secondaria ma altrettanto importante della mielina è quella di protezione meccanica e sostentamento nutritivo nei confronti dell'assone che riveste.

La funzione isolante è invece importante perché in assenza di mielina i neuroni - specie a livello SNC dove le reti neuronali sono particolarmente fitte - essendo eccitabili, risponderebbero ai moltissimi segnali circostanti, così come un filo elettrico privo di copertura isolante disperderebbe la corrente senza portarla a destinazione.

Esaminando la composizione della mielina, si nota un contributo preponderante da parte dei lipidi, soprattutto colesterolo ed in minor misura fosfolipidi come lecitina e cefalina. L'80% delle proteine è invece costituito da una proteina basica e da una proteina proteolipidica; sono poi presenti proteine minori, tra cui spicca la cosiddetta proteina oligodendrocitaria.

MielinizzazioneTrattandosi di componenti propri dell'organismo, normalmente il sistema immunitario riconosce le proteine mieliniche come "self", quindi amiche e non pericolose; purtroppo in alcuni casi, i linfociti diventano "autoaggressivi" ed attaccano la mielina, distruggendola a poco a poco. Stiamo parlando della sclerosi multipla, una malattia che porta alla graduale perdita del rivestimento mielinico, fino alla morte della cellula nervosa. Quando la mielina è infiammata o distrutta, la conduzione lungo le fibre nervose viene danneggiata, rallentata o interrotta completamente. Il danno della mielina è, almeno nelle prime fasi di malattia, parzialmente reversibile, ma può comportare alla lunga un danno irreparabile delle fibre nervose sottostanti. Oligodendrociti e mielinaPer anni si è creduto che una volta danneggiata, la mielina non potesse essere rigenerata. Recentemente si è visto che il sistema nervoso centrale può remielinizzarsi, cioè formare nuova mielina, e ciò apre nuove prospettive terapeutiche nel trattamento della sclerosi multipla.

Come anticipato, la mielina è costituita dalla membrana plasmatica (plasmalemma) di cellule particolari, che si avvolge più volte attorno all'assone. A livello del sistema nervoso centrale, la mielina viene prodotta da cellule chiamate oligodendrociti, mentre a livello periferico la medesima funzione è ricoperta dalle cellule di Shwann. Entrambi i tipi cellulari appartengono alle cosiddette cellule gliali; la mielina si forma quando queste cellule gliali avvolgono un assone con le loro membrane plasmatiche, spremendo il citoplasma all'esterno in modo che ogni avvolgimento corrisponda all'aggiunta di due strati di membrana; per intenderci, il processo di mielinizzazione può essere paragonato all'avvolgimento di un palloncino sgonfio attorno ad una matita, o di una garza a doppio strato attorno ad un dito.

Poiché nel S.N.C. vi sono problemi di spazio, ogni singolo oligodendrocita fornisce la mielina per un solo segmento, ma di più assoni; quindi ogni assone è avvolto da segmenti mielinici formati da oligodendrociti diversi. A livello periferico, invece, ogni singola cellula di Shwan fornisce la mielina ad un singolo assone.

Oligodendrociti e cellule di Schwann sono indotti a produrre mielina dal diametro dell'assone: nel SNC questo avviene quando il diametro è di 0,3 μm, mentre nel SNP inizia da diametri superiori ai 2 μm. Fibre amielinicheDi solito lo spessore della guaina mielinica, quindi il numero degli avvolgimenti da cui è formata, è proporzionale al diametro dell'assone e questo a sua volta è proporzionale alla sua lunghezza.

Le fibre amieliniche strutturalmente constano di piccoli fasci di assoni nudi: ciascun fascio è avvolto da una cellula di Schwann, che invia sottili propaggini citoplasmatiche a separare i singoli assoni. Nelle fibre amieliniche, quindi, numerosi assoni di piccolo diametro possono essere contenuti nelle introflessioni di una singola cellula di Schwann.

A livello periferico, la presenza di mielina prodotta dalle cellule di Shwann conferisce alle fibre nervose la possibilità di rigenerarsi, cosa fino a pochi anni fa considerata impossibile a livello del SNC. Al contrario delle cellule di Schwann, infatti, gli oligodendrociti non promuovono la rigenerazione della fibra nervosa in caso di lesione. Ricerche recenti, hanno tuttavia evidenziato che la rigenerazione è difficile ma possibile anche nel sistema nervoso centrale e che, potenzialmente, è addirittura possibile la "neurogenesi", ovvero la formazione di nuovi neuroni.