La glicolisi

Letteralmente la parola glicolisi indica la scissione del glucosio.
La glicolisi presenta una successione ordinata di reazioni, ciascuna catalizzata da un enzima: il prodotto di una tappa diventa substrato per l'enzima successivo e così via. E' un processo completamente citoplasmatico, poiché tutti gli enzimi sono sparsi nel citoplasma.
La glicolisi è articolata in dieci tappe quindi sono coinvolti dieci enzimi; inoltre, può essere suddivisa in due fasi: una prima fase preparatoria e non ossidativa e una seconda fase ossidativa in cui si ha la maggior produzione di ATP.
1) Il prodotto di partenza della glicolisi è il glucosio, che viene inizialmente trasformato in glucosio 6-fosfato tramite un processo di fosforilazione: gli enzimi adibiti a questo tipo di reazione, sono le chinasi. Tali enzimi trasferiscono un gruppo fosforile da una estremità donatrice ad alto contenuto di energia (generalmente ATP) ad una unità accettrice (in questo caso glucosio). Legando un gruppo fosforile al glucosio, gli è stata conferita una carica che "intrappola" la molecola nella cellula: il glucosio 6-fosfato non attraversa spontaneamente la membrana cellulare; infatti, diffondono spontaneamente nella membrana cellulare acqua, anidride carbonica e, in generale, molecole piccole e neutre, mentre le specie cariche  non riescono ad attraversarla a causa della loro natura idrofoba. Le specie di grosse dimensioni non attraversano le membrane cellulari per questioni steriche. Ci sono delle proteine, sulla membrana, in grado di  trasportare dall'interno della cellula all'esterno o viceversa, alcune di quelle specie che non riescono ad attraversare la membrana per semplice diffusione; tali proteine trasportatrici lavorano secondo gradiente, quindi, senza spesa energetica, ma possono anche trasportare le specie contro gradiente di concentrazione, richiedendo, in questo caso, una certa spesa energetica.

 

glicolisi


Torniamo alla fosforilazione del glucosio; nella tappa iniziale si è formato un legame estereo tra l'ortofosfato e l'ossidrile del sesto carbono del glucosio: lo zucchero è stato attivato. Tale fosforilazione, richiede l'idrolisi del legame anidridico di una molecola di ATP che libera 7,3 Kcal/mole:

 

glicolisi

 

Sottraendo dalla seconda reazione, la prima, si ottiene:


glicolisi 2

 

Quindi, partendo da glucosio e ortofosfato, occorre fornire 3,3 Kcal/mole.

Il glucosio assume, così, due cariche negative dovute a due ossigeni del fosfato e diventa impermeabile alla membrana plasmatica.
Dopo aver mangiato, la concentrazione di glucosio nel sangue (glicemia) può essere anche 12-14 mM, perciò è necessario abbattere il tasso di glucosio nel sangue; in condizioni normali la glicemia si aggira infatti intorno alle 5mM. Nel sangue e nelle cellule, la concentrazione di glucosio non deve superare un certo livello per evitare che questo nutriente diventi tossico; il glucosio è infatti un'aldeide, perciò ad alta concentrazione è tossico (si possono avere delle proteine glicosidate che cambiano struttura e, quindi, in parte funzione).

Questo primo step della glicolisi avviene in presenza di glucochinasi e esochinasi: questi due enzimi hanno la stessa capacità catalitica ma è necessaria la presenza di entrambi.

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