Fisiologia del circolo capillare

Senza offesa nei confronti delle altre strutture anatomiche coinvolte, possiamo affermare che l'intero sistema cardiovascolare esiste con il solo scopo di servire i capillari. E' a questo livello, infatti, che avvengono i già accennati scambi di nutrienti, ormoni, anticorpi, gas e tutto quanto è veicolato dalla corrente ematica. Le cellule, d'altra parte, dipendono strettamente dalla capacità dei capillari di apportare tutti gli elementi necessari al loro metabolismo, allontanando nel contempo i rifiuti che le avvelenerebbero. Ma cosa regola questo passaggio?
Gli scambi di sostanze dai capillari alle cellule possono essere essenzialmente di tre tipi.

 

A) Il primo è rappresentato dalla diffusione. Tipica dei gas, riflette il movimento netto di molecole dal punto a maggiore concentrazione verso quello a concentrazione minore; tale flusso continua fino a quando le molecole non si sono distribuite uniformemente in ogni parte dello spazio disponibile. La maggioranza degli scambi tra plasma e liquido interstiziale avviene per diffusione semplice, che interessa sostanze come  ioni, molecole a basso P.M. amminoacidi, glucosio, metaboliti, gas ecc.; tuttavia non filtrano molecole di peso molecolare superiore ai 60kD, come le grandi proteine e gli elementi corpuscolati del sangue (globuli bianchi, rossi ecc.). In particolare, le sostanze liposolubili passano attraverso le membrane plasmatiche e lo scambio è limitato dalla velocità del flusso sanguigno; quelle idrosolubili, invece, passano attraverso piccoli pori ed il loro flusso è regolato dall'ampiezza di questi pori e dal raggio della molecola considerata.

Il meccanismo della diffusione diviene meno efficiente in presenza di edema, perché l'elevata quantità di liquido interstiziale aumenta la distanza tra i tessuti ed il capillare.

 

B) Un secondo tipo di scambio è dato dal sistema filtrazione-riassorbimento, che - noto anche come flusso di massa - regola soprattutto il passaggio di fluidi. Se la direzione del flusso è orientata verso l'esterno dei capillari si parla di filtrazione, mentre quando è diretta verso l'interno si parla di assorbimento.

La regolazione di questo flusso dipende da tre fattori: la pressione idraulica o idrostatica, la pressione oncotica o colloido-osmotica e la permeabilità della parete capillare.

 

-Poche righe fa abbiamo ricordato che la pressione idrostatica all'estremità arteriosa del capillare si aggira intorno ai 35 mm Hg, mentre quella all'estremità venosa è circa la metà. Tali valori riflettono la pressione laterale esercitata dal flusso ematico, che tende a spingere fuori il liquido attraverso le pareti del capillare stesso. Al contrario, la pressione idrostatica esercitata dal liquido interstiziale (stimabile in 2 mm Hg), favorisce il percorso contrario, premendo contro le pareti del capillare e favorendo l'ingresso dei liquidi al suo interno.

 

-Il secondo fattore, la pressione oncotica, è strettamente dipendente dalla concentrazione di proteine nei due compartimenti. Questi, infatti, hanno una composizione molto simile, eccetto per le proteine plasmatiche, che risultano quasi assenti nel liquido interstiziale. La pressione oncotica rappresenta quella forza che regola il passaggio di acqua per diffusione semplice dal compartimento "proteicamente" meno concentrato a quello più concentrato, attraverso una membrana semipermeabile ad essi interposta (che si lascia attraversare dall'acqua ma non dai protidi in essa presenti) e data, in questo caso, dalle pareti capillari.

La pressione oncotica esercitata dalle proteine presenti nel sangue è pari a 26 mm Hg, mentre nel liquido interstiziale è pressoché trascurabile.

 

Filtrazione e riassorbimento capillari

 

-Il terzo ed ultimo fattore è rappresentato dalla conduttanza idraulica, che esprime la permeabilità all'acqua della parete capillare. Tale grandezza varia in relazione alle caratteristiche morfologiche dei capillari (è ad esempio maggiore in quelli fenestrati, tipici del rene).

Questi tre elementi si articolano nella legge di Starling:

gli scambi capillari dipendono da una costante di conduttanza idraulica moltiplicata per la differenza tra il gradiente di pressione idrostatica ed il gradiente di pressione colloidosmotica.

LEGGE DI STARLING Jv = Kf [(Pc - Pi)- σ(ppc-ppi)]

 

dove Jv = movimento del liquido (ml/min)

Kf = conduttanza idraulica o coefficiente di filtrazione (ml/min mmHg)

Pc = pressione idrostatica del capillare (mmHg)

Pi = pressione idrostatica interstiziale (mmHg)

σ = coefficiente di riflessione

ppc = pressione oncotica del capillare (mmHg)

ppi = pressione oncotica interstiziale (mmHg)

Se Pc -Pi è uguale a ppc-ppi lo scambio capillare è uguale a zero e quindi non avviene.

Se Pc -Pi  è maggiore a ppc-ppi  lo scambio capillare procede verso l'esterno ed avviene la filtrazione.

Se Pc -Pi  è inferiore a ppc-ppi lo scambio capillare procede verso l'interno ed avviene il riassorbimento.

All'estremità arteriosa del capillare avremmo una pressione netta di filtrazione pari a:

 

[(35-(-2)] - (25-0) = 12 mm Hg

tale pressione determina l'uscita dei liquidi e dei metaboliti presenti nel sangue (avviene la filtrazione)

 

Lungo il passaggio nei capillari la velocità e la pressione idraulica si riducono a causa dell'attrito. Le pressioni oncotiche tendono a rimanere uguali, tranne nel caso in cui le pareti capillari siano abbastanza permeabili alle proteine di basso peso molecolare. Tale caratteristica ha ripercussioni importanti, poiché diminuisce la pressione oncotica capillare, aumentando quella interstiziale. Per tenere conto di tale possibilità, la legge di Laplace è stata corretta inserendo il cosiddetto coefficiente di riflessione (σ), per cui: Jv= Kf [(Pc - Pi)- σ(ppc-ppi)].

Il coefficiente di riflessione varia da 0 (parete capillare del tutto permeabile alle proteine) ad 1 (parete capillare impermeabile alle proteine).

 

All'estremità venosa del capillare avremmo una pressione netta di filtrazione pari a:

 

[(15-(-2)] - (25-0) = -8 mm Hg

tale pressione determina l'ingresso dei liquidi e dei metaboliti cellulari nel sangue (avviene il riassorbimento).

 

NOTA BENE: la minore pressione di riassorbimento è compensata dalla maggiore permeabilità del capillare al capo venoso; nonostante ciò, il volume filtrato è comunque maggiore rispetto a quello riassorbito. Infatti, solo il 90% del volume filtrato all'estremità arteriosa è riassorbito a quella venosa; il rimanente 10% (circa 2 l/dì) viene recuperato dal sistema linfatico, che impedisce la formazione di edemi riversandolo nel circolo sanguigno.

I valori pressori riportati negli esempi sono indicativi e non sono rare eccezioni. I capillari che costituiscono i glomeruli dei nefroni renali, per esempio, tendono a filtrare lungo tutta la propria lunghezza, mentre alcuni capillari presenti a livello della mucosa intestinale assorbono solamente, raccogliendo sostanze nutritive e liquidi.

C) Il terzo meccanismo è detto transcitosi ed è deputato al trasporto di alcune molecole di alto peso molecolare, come certe proteine che, dopo essere state inglobate in vescicole per endocitosi, attraversano l'epitelio e sono liberate nel liquido interstiziale per esocitosi.

 

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