La riproduzione cellulare

La continuità ciclica degli esseri viventi trova nei fenomeni della riproduzione gli anelli di congiunzione fra generazioni successive.
La riproduzione viene realizzata ai diversi livelli della scala evolutiva, nelle diverse ramificazioni dei regni vegetale ed animale, nelle diverse specie viventi, con una tale varietà di meccanismi che da sola giustifica un intero trattato.
Una prima classificazione dei fenomeni della riproduzione deve distinguere gli organismi unicellulari dai pluricellulari, in quanto solo nei primi la divisione cellulare coincide con la riproduzione.
Nei pluricellulari la riproduzione può essere agamica oppure sessuata (o gamica).
La riproduzione agamica, relativamente meno frequente, si basa sul meccanismo della mitosi, per cui la variabilità della specie è affidata piuttosto al ripetuto verificarsi delle mutazioni.
Esistono poi meccanismi diversi, come la strobilazione, la sporulazione, etc., mentre nei vegetali troviamo forme rigenerative ben note in agricoltura (talee, margotte, etc.).
Il meccanismo riproduttivo più diffuso nelle forme superiori è però quello sessuato, corrispondente alla comparsa della meiosi, alla formazionee dei gameti ed alla loro fusione nello zigote (fecondazione).
Nelle specie primitive i gameti non sono differenziati morfologicamente: in questo caso si parla di isogametia. Vi sono tuttavia sempre due serie di gameti, identificate coi simboli (+) e (-) e la fecondazione può avere luogo solo dall'incontro fra gameti di segno opposto: esiste perciò una differenza biologica, non ancora espressa morfologicamente.
Col procedere della scala evolutiva compare poi il differenziamento morfologico e funzionale, in cui si distingue un tipo di gameti femminili generalmente dotati di abbondante materiale di riserva (il deutoplasma o vitello, che assicurerà lo sviluppo dell'embrione fino a che questo possa essere metabolicamente indipendente) e un tipo di gameti maschili dotati di motilità per raggiungere quelli femminili. I gameti sono sempre aploidi e sono il risultato della meiosi. La loro fusione dà origine allo zigote diploide.
Tra meíosi e zigote può intercorrere una serie di generazioni cellulari aploidi, come fra zigote e meiosi può intercorrere una serie di generazioni cellulari diploidi, con le diverse varietà di cicli generativi espresse dall'alternanza di generazioni.
Una specie diplonte (con organismo diploide) è caratterizzata dalla meiosi gametica: la meiosi produce cioè direttamente i gameti, che fondendosi ricostituiscono subito lo stato diploide. È questo il caso prevalente dei Metazoi, compreso l'uomo.

La gametogenesi

Prendendo in considerazione la riproduzione con meiosi gametica, quale si verifica nell'uomo, vediamo di chiarire come nella gametogenesi (formazione di gameti) si inserisce la meiosi.
Nello sviluppo embrionale, della gametogenesi maschile e femminile (chiamate spermatogenesi e ovogenesi), si ha un precoce differenziamento fra le cellule destinate a formare il corpo (linea somatica) e quelle destinate a produrre i gameti (linea germinale). Le cellule iniziali della linea germinale si chiamano protogoni. Col differenziamento della gonade in senso maschile o femminile si ha il differenziamento delle cellule germinali rispettivamente in spermatogoni ed ovogoni.
Prendendo in esame la spermatogenesi, vediamo che si ha una serie di generazioni cellulari negli spermatogoni, serie che continua per tutta la vita. Solo una parte degli spermatogoni così continuamente prodotti si differenzia dal normale ciclo mitotico ed inizia invece quello meiotico.
La cellula germinale in cui inizierà la meiosi (reduplicazione e poi prima divisione) si chiama spermatocita di primo ordine; la sua divisione origina due spermatociti di secondo ordine, che con la seconda divisione originano un totale di quattro spermatidi.
Possiamo graduare la riduzione del corredo cromosomico da 4n degli spermatociti di primo ordine (dopo la reduplicazione si hanno quattro cromatili per ogni coppia di omologhi) al 2n degli spermatociti di secondo ordine ed all'n degli spermatidi, come già visto studiando la meiosi, che così si conclude. Gli spermatidi sono dunque già aploidi, ma non sono ancora gameti maturi. Dalla struttura di una cellula tipo aploide la maturazione funzionale (chiamata spermioistogenesi) trasforma gli spermatidi in spermatozoi, ossia gameti maschili maturi.
Nella gametogenesi femminile (od ovogenesi) si notano diverse differenze. Anzitutto il numero dei gameti da approntare è molto minore. Si calcola che circa 5 X 105 ovogoni siano approntati nelle gonadi di una femmina della specie umana; di questi, solo circa 400 sono interessati alla maturazione del follicolo ed alla successiva deiezione, in un ciclo che interessa di norma un solo follicolo al mese per un periodo fertile di circa 35 anni.
Il diverso numero di gameti approntato nei due sessi corrisponde alla differenza di funzione e comportamento già accennata: gli spermatozoi sono piccoli, mobili e numerosi in rapporto alla necessità di ricercare l'ovulo e alla bassa probabilità di trovarlo; gli ovuli sono grossi, inerti e pochi, in rapporto alla funzione di garantire all'embrione il materiale di riserva e alla protezione fornita loro dalla fecondazione interna (naturalmente, in specie a fecondazione esterna anche gli ovuli debbono essere più numerosi).
La necessità di fornire gameti dotati di materiale di riserva corrisponde alla presenza, nell'ovogenesi, di una fase di arresto della meiosi, durante la quale i cromosomi in parte si despiralizzano. Si osservano allora i cosidetti «cromosomi piumosi», in cui una serie di estroflessioni identifica i tratti in cui i geni deputati alla sintesi del deutoplasma vengono derepressi.
La minore numerosità richiesta per i gameti femminili corrisponde anche al fatto che, delle quattro cellule aploidi prodotte dalla meiosi, una sola riceve l'intero materiale di riserva e diviene un gamete, mentre le altre tre (i polociti o corpi polari), che contengono solo materiale cromosomico, non possono dar luogo a zigoti ed embrioni e sono destinate a regredire.

La fecondazione

La fecondazione, cioè l'incontro fra il gamete maschile e quello femminile, può essere attuata in modi diversissimi.
Nel regno animale si osserva il passaggio dalla fecondazione esterna (gameti esposti ad ogni rischio ambientale e perciò necessariamente numerosissimi nei due sessi) alla fecondazione interna, cui ulteriormente si collegano le cure parentali fino al rapporto metabolico dei Mammiferi fra madre e feto.
La fecondazione, una volta avvenuto l'incontro fra gameti di sesso opposto, deve avvenire garantendo due condizioni: la specificità e l'unicità. Cioè si deve garantire che lo spermatozoo sia della stessa specie dell'uovo e che, una volta entrato il primo, non ne entrino altri.
La specificità è assicurata dalle caratteristiche biochimiche dell'acrosoma e della superficie dell'ovulo. Si parla infatti di reazioni fra «fertilisine» e «antifertilisine», con specificità paragonabile a quella dell'incontro fra enzimi e substrato.
L'unicità della fecondazione è garantita da una modificazione della struttura superficiale dell'ovulo («reazione corticale») che ha inizio proprio al momento della prima reazione specifica fertilisina/antifertilisina; dopo tale reazione la membrana dell'ovulo è alterata, per cui gli altri eventuali spermatozoi che la raggiungono non sono più in grado di iniziare la reazione specifica di fecondazione.
A seguito della fecondazione la coda dello spermotozoo rimane esterna all'ovulo, mentre vi penetra il materiale cromosomico. Questo, chiamato «pronucleo maschile», si unisce al «pronucleo femminile» dell'ovulo formando così il nucleo diploide dello zigote.



A cura di: Lorenzo Boscariol